Fixarea azotului Este ansamblul proceselor biologice și non-biologice care produc forme chimice de azot disponibile ființelor vii. Disponibilitatea azotului controlează într-un mod important funcționarea ecosistemelor și a biogeochimiei globale, deoarece azotul este un factor care limitează productivitatea primară netă în ecosistemele terestre și acvatice..
În țesuturile organismelor vii, azotul face parte din aminoacizi, unități de proteine structurale și funcționale, cum ar fi enzimele. Este, de asemenea, un element chimic important în constituirea acizilor nucleici și a clorofilei..
În plus, reacțiile biogeochimice de reducere a carbonului (fotosinteză) și oxidare a carbonului (respirație), apar prin medierea enzimelor care conțin azot, deoarece acestea sunt proteine.
În reacțiile chimice ale ciclului biogeochimic al azotului, acest element își schimbă stările de oxidare de la zero la NDouă, un 3- în NH3, 3+ în nrDouă - și NH4+ , și 5+ în NR3 -.
Mai multe microorganisme profită de energia generată în aceste reacții de reducere a oxidului de azot și o utilizează în procesele lor metabolice. Aceste reacții microbiene conduc în mod colectiv ciclul global al azotului..
Cea mai abundentă formă chimică de azot de pe planetă este azotul diatomic molecular N gazosDouă, care constituie 79% din atmosfera terestră.
Este, de asemenea, cea mai puțin reactivă specie chimică de azot, practic inertă, foarte stabilă, datorită legăturii triple care unește ambii atomi. Din acest motiv, azotul atât de abundent în atmosferă nu este disponibil pentru marea majoritate a ființelor vii..
Azotul în forme chimice disponibile ființelor vii este obținut prin „fixarea azotului”. Fixarea azotului poate avea loc prin două căi principale: forme abiotice de fixare și forme biotice de fixare..
Indice articol
Fulgerele sau „fulgerele” produse în timpul furtunilor electrice nu sunt doar zgomot și lumină; sunt un reactor chimic puternic. Datorită acțiunii fulgerului, oxizii de azot NO și NO sunt produși în timpul furtunilor.Două, numit generic NUX.
Aceste descărcări electrice, observate ca fulgere, generează condiții de temperaturi ridicate (30.000sauC) și presiuni ridicate, care promovează combinația chimică a oxigenului ODouă și azotul NDouă din atmosferă, producând oxizi de azot NOX.
Acest mecanism are o rată foarte mică de contribuție la rata totală de fixare a azotului, dar este cea mai importantă dintre formele abiotice..
Există o contribuție antropică la producerea oxizilor de azot. Am spus deja că legătura triplă puternică a moleculei de azot NDouă, se poate sparge numai în condiții extreme.
Arderea combustibililor fosili derivați din petrol (în industrii și în transportul comercial și privat, maritim, aerian și terestru) produce cantități enorme de emisii de NO.X la atmosferă.
AtunciDouăSau emis în arderea combustibililor fosili, este un puternic gaz cu efect de seră care contribuie la încălzirea globală a planetei..
Există, de asemenea, o contribuție de oxizi de azot NOX prin arderea de biomasă în zona cu cea mai ridicată temperatură a flăcării, de exemplu în incendii de pădure, utilizarea lemnului de foc pentru încălzire și gătit, incinerarea deșeurilor organice și orice utilizare a biomasei ca sursă de energie termică.
Oxizii de azot NOx emiși în atmosferă pe căile antropice, cauzează probleme grave de poluare a mediului, precum smogul fotochimic în mediul urban și industrial și contribuții importante la ploile acide.
Eroziunea solului și intemperiile roci de bază bogate în azot expun mineralele la elementele care pot elibera oxizi de azot. Meteorizarea rocii de bază are loc din cauza expunerii la factori de mediu, cauzată de mecanismele fizice și chimice care acționează împreună..
Mișcările tectonice pot expune fizic roci bogate în azot elementelor. Ulterior, prin mijloace chimice, precipitarea ploilor acide provoacă reacții chimice care eliberează NOX, atât de la acest tip de roci, cât și de la sol.
Există cercetări recente care atribuie 26% din totalul azotului biodisponibil al planetei acestor mecanisme de eroziune a solului și de degradare a rocilor..
Unele microorganisme bacteriene au mecanisme capabile să rupă legătura triplă a NDouă și produc NH amoniac3, care se transformă cu ușurință în ion de amoniu, NH4+ metabolizabil.
Formele de fixare a azotului de către microorganisme pot apărea prin organisme libere sau prin organisme care trăiesc în asocieri simbiotice cu plantele..
Deși există mari diferențe morfologice și fiziologice între microorganismele care fixează azotul, procesul de fixare și sistemul enzimatic azotazazic utilizat de toate acestea sunt foarte similare..
Cantitativ, fixarea biotică a azotului prin aceste două mecanisme (viața liberă și simbioza) este cea mai importantă la nivel global..
Microorganismele care fixează azotul au mecanisme strategice pentru a menține activ sistemul enzimatic al azotazei..
Aceste mecanisme includ protecție respiratorie, protecție chimică conformațională, inhibare reversibilă a activității enzimei, sinteză suplimentară a unei azotaze alternative cu vanadiu și fier ca cofactori, crearea de bariere de difuzie pentru oxigen și separarea spațială a azotazei.
Unele au microaerofilicitate, cum ar fi bacteriile chemotrofe din gen Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus și fototrofe ale genurilor Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Alții prezintă anaerobioză facultativă, cum ar fi genurile chemostrofice: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium și fototrofe ale genurilor Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Microorganismele fixatoare de azot care trăiesc în sol sub formă liberă (asimbiotică) sunt în esență arheobacterii și bacterii.
Există mai multe tipuri de bacterii și cianobacterii care pot converti azotul atmosferic, NDouă, în amoniac, NH3. Conform reacției chimice:
NDouă+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+HDouă+16 ADP + 16Pi
Această reacție necesită medierea sistemului enzimatic nitrogenazic și a unui cofactor, vitamina B12. În plus, acest mecanism de fixare a azotului consumă multă energie, este endoterm și necesită 226 Kcal / mol de NDouă; adică are un cost metabolic ridicat, motiv pentru care trebuie cuplat la un sistem care produce energie.
Energia pentru acest proces este obținută din ATP, care provine din fosforilarea oxidativă cuplată la lanțul de transport al electronilor (care folosește oxigenul ca acceptor final de electroni)..
Procesul de reducere a azotului molecular la amoniac reduce, de asemenea, hidrogenul în forma de protoni H+ la hidrogen molecular HDouă.
Multe sisteme azotazazice au cuplat un sistem de reciclare a hidrogenului mediat de enzima hidrogenază. Cianobacteriile fixatoare de azot cuplează fotosinteza la fixarea azotului.
Complexul enzimatic azotaza are două componente, componenta I, dinitrogenaza cu molibden și fier ca cofactori (pe care îi vom numi proteina Mo-Fe) și componenta II, dinitrogenaza reductază cu fierul ca cofactor (proteină Fe).
Electronii implicați în reacție sunt donați mai întâi componentei II și mai târziu componentei I, unde are loc reducerea azotului..
Pentru a avea loc transferul de electroni de la II la I, proteina Fe trebuie să se lege la un Mg-ATP la două situri active. Această uniune generează o schimbare conformațională a proteinei Fe. Un exces de oxigen poate produce o altă schimbare conformațională a proteinei Fe nefavorabile, deoarece își anulează capacitatea de acceptare a electronilor.
Acesta este motivul pentru care complexul enzimatic azotaza este foarte susceptibil la prezența oxigenului peste concentrații tolerabile și că unele bacterii dezvoltă forme de viață microaerofile sau anaerobioză facultativă.
Dintre bacteriile fixatoare de azot cu viață liberă, se pot menționa chemotrofele aparținând genurilor Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, și fototrofele genurilor Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, printre altele.
Există și alte microorganisme care fixează azotul, care sunt capabile să stabilească asociații simbiotice cu plantele, în special cu leguminoase și ierburi, fie sub formă de ectosimbioză (unde microorganismul este situat în afara plantei), fie endosimbioză (unde microorganismul trăiește în interiorul celulelor sau spații intercelulare ale plantei).
Majoritatea azotului fixat în ecosistemele terestre provine din asociațiile simbiotice ale bacteriilor din genuri Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Da Mesorhizobium, cu plante leguminoase.
Există trei tipuri interesante de simbioze de fixare a azotului: rizocenoze asociative, sisteme cu cianobacterii ca simbionți și endorizobioze mutualiste..
În simbiozele asociative cu rizocenoză, nu se formează structuri specializate în rădăcinile plantelor.
Exemple de acest tip de simbioză sunt stabilite între plantele de porumb (Porumb Zea) și trestie de zahăr (Saccharum officinarum) cu Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Da Herbaspirillum.
În rizocenoză, bacteriile fixatoare de azot folosesc exudatul rădăcinii plantei ca mediu nutritiv și colonizează spațiile intercelulare ale cortexului rădăcinii..
În sistemele în care participă cianobacteriile, aceste microorganisme au dezvoltat mecanisme speciale pentru coexistența fixării anoxice a azotului și a fotosintezei lor oxigenice..
De exemplu în Gleothece Da Sinechococ, sunt separați temporar: efectuează fotosinteza în timpul zilei și fixarea azotului pe timp de noapte.
În alte cazuri, există o separare spațială a ambelor procese: azotul este fixat în grupuri de celule diferențiate (heterociste), unde nu se realizează fotosinteza..
Asocieri simbiotice de fixare a azotului cianobacteriilor din gen Nostoc cu plante non-vasculare (antóceras), ca în cavitățile de Nothocerus endiviaefolius, cu hepatică Gakstroemia magellanica și Chyloscyphus obvolutus in ectosimbioză separat, cu briofite (formând licheni în rizoizi de mușchi) și cu plante angiosperme superioare, de exemplu cu cele 65 de plante perene din genul Gunnnera.
De exemplu, a fost observată asocierea simbiotică de fixare a azotului a cianobacteriilor Anabaena cu o plantă briofită, non-vasculară, pe frunzele ferigii mici Azolla anabaenae.
Ca exemple de endorizobioză, putem menționa asocierea numită actinorhiza care se stabilește între Frankia și unele plante lemnoase precum casuarina (Casuarina cunninghamiana) Da arinAlnus glutinosa), și asociația Rhizobium-leguminoase.
Majoritatea speciilor din familie Leguminosae, formează asociații simbiotice cu bacterii Rhizobium și acest microorganismare specializare evolutivă în transferul azotului către plantă.
În rădăcinile plantelor asociate cu Rhizobium, apar așa-numiții noduli radicali, locul unde are loc fixarea azotului.
În leguminoase Sesbania Da Aechynomene, suplimentar se formează noduli pe tulpini.
Există un schimb de semnale chimice între simbiot și gazdă. S-a constatat că plantele emană anumite tipuri de flavonoide care induc expresia genelor nod din Rhizobium, care produc factori de nodulare.
Factorii de nodulație generează modificări ale firelor de păr, formarea unui canal de infecție și diviziunea celulară în cortexul rădăcinii, care promovează formarea nodulului.
Câteva exemple de simbioză de fixare a azotului între plantele superioare și microorganisme sunt prezentate în tabelul următor..
Micorizobioză
În plus, în majoritatea ecosistemelor, există ciuperci micorizale care fixează azotul, aparținând filurilor Glomeromycota, Basidiomycota și Ascomycota.
Ciupercile micorizice pot trăi în ectosimbioză, formând o teacă hifală în jurul rădăcinilor fine ale unor plante și răspândind hife suplimentare pe tot solul. De asemenea, în multe zone tropicale, plantele găzduiesc micorize în endosimbioză, ale căror hife pătrund în celulele rădăcinii.
Este posibil ca o ciupercă să formeze micorize cu mai multe plante simultan, caz în care se stabilesc relații între ele; sau că ciuperca micoriză este parazitată de o plantă care nu fotosintetizează, micheterotrofă, cum ar fi cele din gen Monotrop. De asemenea, mai mulți ciuperci pot stabili simultan simbioză cu o singură plantă.
Nimeni nu a comentat acest articol încă.