Tonoplast este termenul folosit în biologie pentru a identifica membranele interioare ale vacuolilor din celulele vegetale. Tonoplastul are permeabilitate selectivă și blochează apa, ionii și substanțele dizolvate în vacuole..
Există studii exhaustive privind compoziția moleculară a tonoplastelor, deoarece proteinele transportoare situate în aceste membrane reglează creșterea plantelor, stresul la salinitate și desicare și susceptibilitatea la agenți patogeni..
În general, vacuolul pe care îl compune tonoplastul conține 57,2% din întregul volum al celulei din plante. Cu toate acestea, acest procent poate varia în funcție de modul de viață, fiind plante de cactuși și deșert de obicei cele care au vacuole mai mici sau mai mari..
La unele specii de plante, vacuolul delimitat de tonoplast poate ocupa până la 90% din volumul interior al tuturor celulelor vegetale.
Deoarece este implicat într-un trafic constant de molecule, ioni și enzime între citosol și interiorul vacuolului, tonoplastul este bogat în proteine transportoare, canale și acvaporine (porii sau canalele prin care trece apa).
Multe dintre vezicule interne, cum ar fi fagozomi sau vezicule de transport, ajung să fuzioneze cu tonoplastul pentru a-și depune conținutul în vacuol, unde componentele lor constitutive pot fi degradate și reciclate..
Biotehnologii își concentrează eforturile asupra tehnicilor necesare pentru a încorpora, în plante de interes comercial precum grâul și orezul, tonoplaste cu caracteristicile plantelor rezistente la stresul salin..
Indice articol
Tonoplastul este alcătuit, în cea mai mare parte, de proteine și lipide dispuse sub forma unui strat strat lipidic, mai mult sau mai puțin similar cu membrana plasmatică a celulelor. Cu toate acestea, în comparație cu alte membrane celulare, are proteine și lipide unice în compoziția sa..
Membrana vacuolară (tonoplastul) este compusă din 18% lipide și steroli neutri, 31% glicolipide și 51% fosfolipide. În mod normal, acizii grași prezenți în lipidele care formează bistratul sunt complet saturați, adică nu au legături duble..
Vacuolul uriaș definit de tonoplast începe ca un set de vacuole mici multiple care sunt sintetizate în reticulul endoplasmatic, proteine ulterioare din aparatul Golgi sunt încorporate..
Proteinele din aparatul Golgi sunt canalele, enzimele, transportorul și proteinele structurale și glicoproteinele de ancorare care vor fi poziționate în tonoplast..
Toate vacuolele mici se fuzionează și se organizează încet și progresiv până când formează tonoplastul care dă naștere unui vacuol mare, în principal umplut cu apă și ioni. Acest proces are loc în toate organismele regatului Plantae, prin urmare, toate celulele vegetale au tonoplast.
Tonoplastul, la fel ca bistratul lipidic mitocondrial, are între structură două tipuri de pompe protonice primare, o ATPază și o pirofosfatază, care fac posibil ca interiorul vacuolului să aibă un pH acid.
Funcția principală a tonoplastului este de a funcționa ca o barieră semipermeabilă, delimitând spațiul cuprins de vacuol și separându-l de restul conținutului citosolic..
Această „semipermeabilitate” este utilizată de celulele vegetale pentru turgere, controlul pH-ului, creștere, printre multe alte funcții..
Cea mai studiată funcție a tonoplastului în plante este reglarea turgorului celular. Concentrația de ioni și apă găsită în interiorul vacuolului participă, prin potențialul de presiune (Ψp), la potențialul de apă (Ψ) astfel încât moleculele de apă să intre sau să iasă din interiorul celulei.
Datorită prezenței tonoplastului, se generează potențialul de presiune (Ψp) exercitat de protoplast (membrana plasmatică) pe peretele celular din celule. Această forță capătă valori pozitive pe măsură ce vacuolul exercită presiune asupra protoplastului și aceasta, la rândul său, pe peretele celular.
Când apa părăsește vacuolul prin tonoplast și apoi părăsește celula plantei, vacuolul începe să se contracte și turgorul celulei se pierde, obținându-se valori ale presiunii potențiale (Ψp) apropiate de zero și chiar negative..
Acest proces este cunoscut sub numele de plasmoliză incipientă și este ceea ce la rândul său produce ofilirea pe care o observăm la plante.
Când planta se ofilește, potențialul său osmotic celular (Ψp) crește, deoarece atunci când concentrația ionilor de potasiu (K +) din interiorul celulei este mai mare decât concentrația de substanțe dizolvate din exterior, apa se deplasează spre interior..
Acești ioni de potasiu (K +) se găsesc mai ales în interiorul vacuolului și, împreună cu ionii de citosoli, sunt responsabili de generarea potențialului osmotic (Ψp). Tonoplastul este permeabil la acești ioni de potasiu datorită unei ATPaze pe care o are în structura sa.
ATPazele din tonoplast mențin un gradient de proton constant între citosol și interiorul vacuolului..
ATPazele membranei celulare radiculare sunt activate de prezența ionilor de potasiu (K +), aceștia introduc ioni de potasiu (K +) și expulzează protoni (H +). În schimb, ATPazele găsite în tonoplast sunt activate în prezența clorului (Cl-) în citosol..
Acestea controlează concentrația ionilor de clor intern (Cl-) și hidrogen (H +). Ambele ATPaze lucrează într-un fel de „joc” pentru a controla pH-ul din citosolul celulelor vegetale, fie prin creșterea sau scăderea pH-ului la un pH de 7 sau mai mare în citosol..
Când există o concentrație foarte mare de protoni (H +) în citosol, ATPaza membranei celulare introduce ioni de potasiu (K +); în timp ce ATPaza tonoplastului aspiră ioni de clor (Cl-) și hidrogen (H +) din citosol în vacuol.
Tonoplastul posedă mai multe tipuri de bombe protonice primare. În plus, are canale de transport pentru ioni de calciu (Ca +), ioni de hidrogen (H +) și alți ioni care sunt specifici fiecărei specii de plante..
ATPazele pompează protoni (H +) în vacuol, determinând lumenul său să capete un pH acid, cu valori cuprinse între 2 și 5 și o încărcare parțială pozitivă. Aceste pompe hidrolizează ATP în citosol și, printr-un por, introduc protoni (H +) în lumenul vacuolului..
Pirofosfatazele sunt un alt tip de „pompe” tonoplastice care introduc și protoni (H +) în vacuol, dar fac acest lucru prin hidroliza pirofosfatului (PPi). Această pompă este unică plantelor și depinde de ionii Mg ++ și K+.
Un alt tip de ATPaze se găsește în tonoplast care pompează protoni în citosol și introduce ioni de calciu (Ca ++) în vacuol. Calciul (Ca ++) este utilizat ca mesager în interiorul celulei și lumenul vacuolului este utilizat ca rezervor pentru acești ioni.
Poate că cele mai abundente proteine din tonoplast sunt canalele de calciu, acestea permit ieșirea calciului (Ca +) introdus de ATPazele membranei.
În prezent, pompe primare sau transportoare de tip ABC (din limba engleză LATP-Binding Cassette) capabil să introducă ioni organici mari în vacuol (cum ar fi glutationul, de exemplu).
Nimeni nu a comentat acest articol încă.