axoneme Este o structură internă cito-scheletică a ciliilor și a flagelilor pe bază de microtubuli și care le conferă mișcare. Structura sa este alcătuită dintr-o membrană plasmatică care înconjoară o pereche de microtubuli centrali și nouă perechi de microtubuli periferici..
Axonemul este situat în afara celulei și este ancorat în interiorul celulei prin intermediul corpului bazal. Are un diametru de 0,2 μm și lungimea sa poate varia de la 5-10 μm în cilii la câțiva mm în flagelul unor specii, deși acestea măsoară în general 50-150 μm.
Structura axonemă a ciliilor și flagelilor este extrem de conservatoare în toate organismele eucariote, de la microalge Chlamydomonas la flagelul spermei umane.
Indice articol
Axonemele marii majorități a ciliilor și flagelilor au o configurație cunoscută sub numele de "9 + 2", adică nouă perechi de microtubuli periferici care înconjoară o pereche centrală.
Microtubulii fiecărei perechi sunt diferite ca mărime și compoziție, cu excepția perechii centrale, care prezintă ambii microtubuli asemănători. Acești tubuli sunt structuri stabile capabile să reziste rupturilor..
Microtubulii prezintă polaritate și toți au aceeași aranjare, cu capătul lor „+” situat spre vârf și capătul „-” situat bazal..
După cum am arătat deja, structura axonemului este de tip 9 + 2. Microtubulii sunt structuri cilindrice lungi, alcătuite din protofilamente. La rândul lor, protofilamentele sunt alcătuite din subunități proteice numite alfa tubulină și beta tubulină..
Fiecare protofilament are o unitate de tubulină alfa la un capăt, în timp ce celălalt capăt are o unitate de tubulină beta. Capătul cu terminalul beta tubulin se numește capătul "+", celălalt capăt ar fi capătul "-". Toate protofilamentele aceluiași microtubul sunt orientate cu aceeași polaritate.
Microtubulii conțin, pe lângă tubuline, proteine numite proteine asociate microtubulilor (MAP). Din fiecare pereche de microtubuli periferici, cel mai mic (microtubul A) este format din 13 protofilamente.
Microtubulul B are doar 10 protofilamente, dar este mai mare decât microtubulul A. Perechea centrală de microtubuli are aceeași dimensiune și fiecare dintre ele este alcătuită din 13 protofilamente.
Această pereche centrală de microtubuli este închisă de teaca centrală, de natură proteică, care se va conecta cu microtubulii A periferici prin intermediul razelor radiale. Pe de altă parte, microtubulii A și B ai fiecărei perechi sunt uniți împreună de o proteină numită nexină..
Microtubuli O parte, de asemenea, o pereche de brațe formate dintr-o proteină numită dinină. Această proteină este responsabilă pentru utilizarea energiei disponibile în ATP pentru a realiza mișcarea cililor și a flagelilor.
Extern, axonemul este acoperit de o membrană ciliară sau flagelară care are aceeași structură și compoziție ca și membrana plasmatică a celulei..
Deși compoziția „9 + 2” a axonemului este foarte conservată în majoritatea celulelor eucariote ciliate și / sau flagelate, există câteva excepții de la acest model..
În sperma unor specii, perechea centrală de microtubuli se pierde, rezultând o configurație „9 + 0”. Mișcarea flagelară a acestor spermatozoizi nu pare să varieze mult față de cea observată la axoneme cu configurație normală, pentru care se crede că acești microtubuli nu joacă un rol important în mișcare..
Acest model axonem a fost observat la spermatozoizii unor specii precum peștii Licondontă și a anelidelor din gen Myzostomum.
O altă configurație observată în axoneme este configurația „9 + 1”. În acest caz, este prezent un singur microtubul central, mai degrabă decât o pereche. În astfel de cazuri, microtubulul central este modificat extensiv, prezentând mai mulți pereți concentrici.
Acest model axonem a fost observat la gametii masculi ai unor specii de viermi plati. Cu toate acestea, la aceste specii, acest model de axoneme nu se repetă în alte celule flagelate sau ciliate ale organismelor..
Studiile privind mișcarea flagelilor au arătat că flexia flagelilor are loc fără contracția sau scurtarea microtubulilor axonemului. Datorită acestui fapt, citologul Peter Satir a propus un model de mișcare flagelară bazat pe deplasarea microtubulilor..
Conform acestui model, mișcarea se realizează grație deplasării unui microtubul din fiecare pereche pe partenerul său. Acest model este similar cu alunecarea lanțurilor de miozină pe actină în timpul contracției musculare. Mișcarea are loc în prezența ATP.
Brațele de dinină sunt ancorate în microtubulul A al fiecărei perechi, cu capetele îndreptate spre microtubulul B. La începutul mișcării, brațele de dinină aderă la locul de legare pe microtubulul B. Apoi, are loc o schimbare în configurația dininei care conduce microtubulul B în jos.
Nexin menține ambii microtubuli aproape unul de celălalt. Ulterior, brațele de dinină se separă de microtubulul B. Se va reuni apoi pentru a repeta procesul. Această alunecare are loc alternativ între o parte a axonemului și cealaltă..
Această deplasare alternativă pe o parte a axonemului determină ciliul sau flagelul să se îndoaie mai întâi pe o parte și apoi pe partea opusă. Avantajul modelului de mișcare flagelară al lui Satir este că ar explica mișcarea apendicelui independent de configurația axonemului microtubulilor axonemului..
Există mai multe mutații genetice care pot provoca dezvoltarea anormală a axonemului. Aceste anomalii pot fi, printre altele, lipsa unuia dintre brațele de dinină, fie interne, fie externe, a microtubulilor centrali sau a razelor radiale..
În aceste cazuri, se dezvoltă un sindrom numit sindrom Kartagener, în care persoanele care suferă de acesta sunt infertile deoarece sperma nu este capabilă să se miște.
Acești pacienți dezvoltă și viscere într-o poziție inversată în raport cu poziția normală; de exemplu, inima situată în partea dreaptă a corpului și ficatul în stânga. Această afecțiune este cunoscută sub numele de situs inversus.
Cei cu sindrom Kartagener sunt, de asemenea, predispuși la infecții respiratorii și sinusale.
O altă boală legată de dezvoltarea anormală a axonemului este boala renală polichistică. În acest caz, în rinichi se dezvoltă mai multe chisturi care ajung să distrugă rinichiul. Această boală se datorează unei mutații a genelor care codifică proteinele numite policistine.
Nimeni nu a comentat acest articol încă.