Structura diacilglicerolului, biosinteza, funcțiile

936
Abraham McLaughlin

diacilglicerol sau 1,2-diacilglicerol, este o moleculă lipidică simplă, intermediară în sinteza fosfolipidelor aparținând grupului de glicerofosfolipide sau fosfogliceride, care împărtășesc caracteristica comună de a avea o moleculă de glicerol ca schelet principal.

Este crucial pentru toate organismele vii, într-o asemenea măsură încât produsele genetice necesare pentru sinteza lor sunt esențiale pentru viabilitatea celulelor, iar nivelurile lor sunt strict reglementate în interiorul celulei..

Proiecția lui Fisher pentru diacilglicerol (Sursa: Mzaki [Domeniu public] prin Wikimedia Commons)

Bacteriile, drojdiile, plantele și animalele sunt capabile să metabolizeze diacilglicerolul și să extragă energia din acizii grași esterificați în doi dintre atomii săi de carbon, deci reprezintă și un rezervor de energie.

Diacilglicerolul participă atât la stabilirea structurii bistratului lipidic care alcătuiește toate membranele biologice, cât și la metabolismul intermediar al altor lipide și la diferite căi de semnalizare ca al doilea mesager..

Derivatul său activat, CDP-diacilglicerol (CDP este un analog al ATP, o moleculă cu energie ridicată), este un precursor important în sinteza multor alte lipide ale membranei.

Odată cu descoperirea enzimelor legate de această lipidă, s-a stabilit că răspunsurile celulare dependente de aceasta sunt destul de complexe, pe lângă faptul că au multe alte funcții, probabil necunoscute, de exemplu în diferite căi metabolice.

Indice articol

  • 1 Structură
  • 2 Biosinteza
    • 2.1 Alte căi de sinteză
  • 3 Funcții
    • 3.1 Ca lipid precursor
    • 3.2 Metabolice
    • 3.3 Structural
    • 3.4 În semnalizarea celulară
  • 4 Referințe

Structura

Diacilglicerolul, așa cum îl stabilește natura sa lipidică, este un compus amfipatic, deoarece are două lanțuri alifatice apolare hidrofobe și o regiune polară hidrofilă sau „cap”, compusă din grupul hidroxil liber..

Structura acestui compus este destul de simplă: glicerolul, un alcool cu ​​trei atomi de carbon și trei grupări hidroxil, se leagă, prin atomii de oxigen asociați cu carbonii din pozițiile 1 și 2, la două lanțuri de acizi grași. (Prin legături ester) , care alcătuiesc lanțurile apolare.

Grupul polar, deci, corespunde grupării hidroxil nelegate, cea din poziția C3 a moleculei de glicerol..

Deoarece nu are grupuri polare „suplimentare”, diacilglicerolul este o lipidă mică, iar compoziția sa „simplă” îi conferă proprietăți deosebite în îndeplinirea funcțiilor sale multiple..

Biosinteza

Sinteză de novo Diacilglicerolul poate apărea în două moduri:

  1. Primul este din mobilizarea trigliceridelor și implică sinteza diacilglicerolului din glicerol 3-fosfat.
  2. Al doilea este din dihidroxiacetonă fosfat, un intermediar glicolitic produs în etapa catalizată de enzima aldolază, unde fructoză 1,6-bisfosfat este clivat în gliceraldehidă 3-fosfat și dihidroxiacetonă fosfat.

În ambele sensuri, atât glicerolul 3-fosfat, cât și dihidroxiacetona fosfat trebuie să sufere modificări care implică etape de acilare (adăugarea grupărilor acil sau lanțurilor de acizi grași), formând mai întâi acid lizofosfatidic (cu un singur lanț) și apoi acid fosfatidic (cu două lanțuri).

Acidul fosfatidic este unul dintre cele mai simple fosfolipide, deoarece este compus dintr-o moleculă de 1,2-diacilglicerol la care o grupare fosfat a fost atașată la poziția C3 a glicerolului printr-o legătură fosfodiesterică.

Grupul fosfat din această poziție este hidrolizat de acțiunea enzimelor fosfohidrolazei acidului fosfatidic (PAP). "Fosfohidrolaze cu acid fosfatidic”).

În timpul ambelor căi de producție a diacilglicerolului, lanțurile de acizi grași sunt adăugate secvențial și în compartimente subcelulare separate. Unul se adaugă în mitocondrii și peroxizomi, iar celălalt în reticulul endoplasmatic.

Alte căi de sinteză

Diacilglicerolul nu este produs numai prin sinteză de novo în celule: există căi alternative care o sintetizează din fosfolipide preexistente și datorită acțiunii enzimelor precum fosfolipaza C, fosfolipaza D și sfingomielina sintază.

Diacilglicerolul produs de aceste căi alternative nu este utilizat în scopuri metabolice, adică pentru a obține energie din β-oxidarea acizilor grași ai lanțurilor apolare, ci în scopuri de semnalizare, în principal.

Caracteristici

Diacilglicerolul servește funcții multiple în contexte celulare diferite. Aceste funcții includ participarea sa ca moleculă precursoră pentru alte lipide, în metabolismul energetic, ca mesager secundar și funcții structurale, printre altele..

Ca precursor lipidic

S-a stabilit că diacilglicerolul poate fi un precursor al altor fosfolipide, în special fosfatidiletanolamină și fosfatidilcolină. Procesul are loc prin transferul de alcooli activi la hidroxil din poziția C3 a moleculei de diacilglicerol.

Această lipidă poate fi, de asemenea, utilizată pentru a produce trigliceride prin esterificarea unui alt acid gras la poziția 3-carbon a porțiunii glicerol, o reacție catalizată de diacilglicerol acil transferaze găsite în reticulul endoplasmatic sau în membrana plasmatică..

Datorită acțiunii enzimelor diacilglicerol kinazei, diacilglicerolul poate fi molecula precursoră a acidului fosfatidic datorită unirii unei grupări fosfat pe carbonul C3; acidul fosfatidic, la rândul său, este unul dintre precursorii esențiali ai majorității glicerofosfolipidelor.

Metabolic

Diacilglicerolul funcționează nu numai ca o moleculă precursoră pentru alte fosfolipide, la care pot fi adăugate grupuri de natură diferită la hidroxil în poziția C3, dar una dintre funcțiile sale principale este, de asemenea, de a servi ca sursă de acizi grași pentru achiziționarea de energie prin β-oxidare.

Structural

La fel ca alte lipide prezente în membranele biologice, diacilglicerolul are, printre alte funcții, implicații structurale care îl fac important pentru formarea straturilor bistratice și a altor lipide la fel de importante din punct de vedere structural.

În semnalizarea celulară

Multe semnale intracelulare care apar ca răspuns la diferite tipuri de stimuli duc la generarea imediată a moleculelor de diacilglicerol, pentru care celula folosește numeroase proteine ​​care sunt responsabile pentru semnalizarea dependentă de diacilglicerol..

Această „cale” de semnalizare implică producția, eliminarea și răspunsul. Deci, durata și intensitatea unui semnal dat sunt determinate de modificarea diacilglicerolului din membrane.

Mai mult, diacilglicerolul produs în timpul hidrolizei fosfatidilinozitolului și a derivaților săi fosforilați sunt un al doilea mesager important pentru căile de semnalizare a multor hormoni la mamifere..

Referințe

  1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... Walter, P. (2004). Biologie celulară esențială. Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis Group.
  2. Carrasco, S. și Mérida, I. (2006). Diacilglicerol, când simplitatea devine complexă. Tendințe în științe biochimice, 1-10.
  3. Fox, S. I. (2006). Fiziologia umană (Ed. A 9-a). New York, SUA: McGraw-Hill Press.
  4. Rawn, J. D. (1998). Biochimie. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
  5. Vance, J. E. și Vance, D. E. (2008). Biochimia lipidelor, lipoproteinelor și membranelor. În Noua biochimie cuprinzătoare Vol. 36 (Ed. A 4-a). Elsevier.

Nimeni nu a comentat acest articol încă.