ribuloză-1,5-bifosfat, RuBP prescurtat în mod obișnuit, este o moleculă biologică care acționează ca substrat în ciclul Calvin al fotosintezei, aceasta fiind molecula pe care este fixat CO.Două.
În acest proces, RuBP poate fi oxigenat sau carboxilat, dând loc sintezei hexozelor și suferind diverse reacții până la propria regenerare (reciclare). Carboxilarea și oxidarea RuBP sunt efectuate de aceeași enzimă: ribuloză-1,5-bifosfat carboxilază / oxigenază (RuBisCO sau Rubisco). În regenerarea acestei molecule, fosforilarea ribulozei-5-fosfat are loc prin enzima fosforibulokinază..
Indice articol
RuBP este o moleculă asemănătoare ketopentozei. Aceste monozaharide sunt caracterizate, așa cum indică și numele lor, prin prezentarea a cinci atomi de carbon cu o grupă cetonică, adică o grupare carbonil într-unul dintre atomi de carbon..
La fel ca în majoritatea cetozelor, gruparea carbonil se găsește la C2, în timp ce grupările hidroxil se găsesc la carbonii C3 și C4. RuBP este un derivat al ribulozei, unde carbonii C1 și C5 au și grupări hidroxil. În RuBP acești carboni (C1 și C5) sunt activați de două grupări fosfat situate la siturile respective.
În prima etapă a ciclului Calvin, o enzimă numită fosforibulokinază determină fosforilarea ribulozei-5-fosfat pentru a genera RuBP. Ulterior, apare carboxilarea, datorită acțiunii enzimei Rubisco.
În carboxilarea RuBP, acționează ca un acceptor de CO.Două, unindu-se la molecula menționată pentru a forma două molecule de 3-fosfoglicerat (3PG). În timpul acestei reacții, se formează un intermediar endiolat prin preluarea protonului din carbonul C3 al RuBP..
Endiolatul generează un atac nucleofil asupra CODouă formând un acid β-oxo care este rapid atacat de HDouăSau pe carbonul său C3. Produsul acestui atac suferă o reacție foarte asemănătoare cu o ruptură de aldol, generând două molecule 3PG, dintre care una transportă carbonul din CODouă.
Enzima Rubisco care efectuează această reacție este o enzimă mare, formată din opt subunități egale. Această enzimă este considerată una dintre cele mai abundente proteine de pe pământ, reprezentând aproximativ 15% din totalul proteinelor din cloroplaste..
După cum indică și numele său (ribuloză bifosfat carboxilază / oxigenază), Rubisco poate cataliza atât carboxilarea, cât și oxidarea RuBP, putând reacționa cu ambele CODouă ca la ODouă.
La plantele verzi, fotosinteza produce ATP și NADPH în faza luminoasă. Aceste molecule sunt utilizate pentru a efectua reducerea CODouă și formează produse reduse, cum ar fi carbohidrații, în principal amidon și celuloză.
După cum sa menționat, în faza întunecată a fotosintezei, clivajul RuBP are loc prin acțiunea Rubisco, cu un raport de două molecule 3PG formate de fiecare RuBP. La finalizarea a șase runde ale ciclului Calvin, are loc formarea unei hexoze (de exemplu, glucoză).
În cele șase runde ale acestui ciclu, șase molecule de CODouă Ei reacționează cu șase RuBPs pentru a forma 12 molecule 3PG. Aceste molecule sunt transformate în 12 BPG (1,3-bifosfoglicerat) și apoi în 12 GAP.
Dintre aceste 12 molecule GAP, cinci sunt izomerizate la DHAP, dintre care trei reacționează cu încă trei molecule GAP pentru a forma trei fructoză-1,6-bifosfat. Acestea din urmă sunt defosforilate în fructoză-6-fosfat (F6P) prin acțiunea enzimei hexosadifosfatază.
În cele din urmă, o glucoză fosfat izomerază transformă una dintre cele trei molecule F6P în glucoză-6-fosfat, care este defosforilată de fosfataza respectivă în glucoză, completând astfel calea formării unei hexoze din CODouă.
În calea descrisă anterior, moleculele GAP formate pot fi direcționate spre formarea unei hexoze sau spre regenerarea RuBP. Pentru fiecare întoarcere a fazei întunecate a fotosintezei, o moleculă de RuBP reacționează cu una de CODouă pentru a regenera în cele din urmă un RuBP.
Așa cum s-a descris în secțiunea anterioară, pentru fiecare șase spire ale ciclului Calvin, se formează 12 molecule GAP, dintre care opt sunt implicate în formarea unei hexoze, lăsând patru disponibile pentru regenerarea RuBP..
Două dintre aceste patru GAP reacționează cu două F6P prin acțiunea unei transketolaze pentru a forma două xiluloze și două eritrocite. Acestea din urmă se leagă de două molecule DHAP pentru a produce doi carbohidrați cu șapte carbon, sedoheptuloză-1,7-bifosfat.
Sedoheptuloza-1,7-bisfosfat este defosforilată și apoi reacționează cu ultimele două GAP-uri pentru a forma două xiluloze și două riboză-5-fosfat. Acestea din urmă sunt izomerizate în ribuloză-5-fosfat. Pe de altă parte, xilulozele, prin acțiunea unei epimeraze, sunt transformate în încă patru ribuloze.
În cele din urmă, cele șase ribuloze-5-fosfat formate sunt fosforilate de fosforibulokinază pentru a da naștere la șase RuBP.
Fotorespirația este un proces de respirație „ușor” care are loc împreună cu fotosinteza, fiind foarte activă la plantele de tip C3 și aproape absentă la plantele C4. În timpul acestui proces, moleculele RuBP nu sunt reduse, astfel încât biosinteza hexozei nu are loc, deoarece puterea de reducere este deviată către reducerea oxigenului..
Rubisco își exercită activitatea de oxigenază în acest proces. Această enzimă are o afinitate scăzută pentru CODouă, pe lângă faptul că este inhibat de oxigenul molecular prezent în celule.
Din acest motiv, când concentrațiile celulare de oxigen sunt mai mari decât cele de CODouă, procesul de fotorespirare poate depăși carboxilarea RuBP de CODouă. La mijlocul secolului al XX-lea, acest lucru a fost demonstrat observând că plantele iluminate fixau ODouă și a eliberat CODouă.
În fotorespirație, RuBP reacționează cu ODouă prin acțiunea lui Rubisco, formând un intermediar endiolat care produce 3PG și fosfoglicolat. Acesta din urmă este hidrolizat de acțiunea unei fosfataze, originând glicolat care este oxidat ulterior de o serie de reacții care apar în peroxizomi și mitocondrii, producând în final CODouă.
Fotorespirația este un mecanism care interferează cu procesul de fotosinteză, anulând o parte din activitatea sa, prin eliberarea de CODouă și utilizați substraturile necesare pentru producerea hexozelor, scăzând astfel rata de creștere a plantelor.
Unele plante au reușit să evite efectele negative ale oxigenării RuBP. La plantele C4, de exemplu, apare fixarea prealabilă a CODouă, concentrându-l în celulele fotosintetice.
În acest tip de plantă CODouă este fixat în celule mezofile care nu au Rubisco, prin condensare cu fosfoenolpiruvat (PEP), producând oxaloacetat care se transformă în malat și trece în celulele învelitoare ale mănunchiului, unde eliberează CODouă care intră în cele din urmă în ciclul Calvin.
Plantele CAM, pe de altă parte, separă fixarea CODouă și ciclul Calvin în timp, adică realizează absorbția CODouă noaptea, prin deschiderea stromatelor sale, stocându-l prin metabolismul acidului crassulaceu (CAM) prin sinteza malatului.
Ca și în plantele C4, malatul trece în celulele învelișului pachetului pentru a elibera CODouă.
Nimeni nu a comentat acest articol încă.