Funcțiile substanței nigra, anatomia și bolile

3408
Alexander Pearson

substanta neagra Este o porțiune eterogenă a creierului mediu, o regiune specifică a creierului. De asemenea, este un element important al sistemului ganglionilor bazali. Constituie o porțiune dorsală a creierului care se caracterizează prin prezența neuronilor care conțin neuromelanină, un pigment întunecat specific creierului.

Numele substantia nigra se referă la apariția neuronilor în regiuni specifice ale creierului mediu. Acestea au o culoare închisă, foarte asemănătoare cu negru.

În ceea ce privește funcțiile sale, substantia nigra este alcătuită din neuroni dopaminergici și GABAergici și joacă un rol important în controlul activităților motorii..

Indice articol

  • 1 Anatomia substantiei negre
  • 2 Funcții
    • 2.1 Învățare
    • 2.2 Căutare de recompense
    • 2.3 Planificarea motorie
    • 2.4 Mișcarea ochilor
  • 3 Neuronii substantiei nigra
    • 3.1 Neuroni dopaminici
  • 4 Tipuri de substantia nigra
    • 4.1 Substanță compactă neagră
    • 4.2 Substanță neagră reticulată
  • 5 Referințe

Anatomia substanței negre

RMN, secțiune orizontală. Substanța neagră este evidențiată cu roșu.

Substanța neagră este o regiune a creierului care se află dorsal până la pedunculii cerebrali și se extinde față în cap de-a lungul creierului mediu..

Primele studii asupra acestei substanțe au fost efectuate de Mingazzini în 1888 și de Sano în 1919. De atunci, s-a ajuns la concluzia că substanța neagră este împărțită în două porțiuni macroscopice..

Prima dintre ele, cunoscută sub numele de porțiunea dorsală, se caracterizează prin faptul că este o substanță foarte bogată în neuroni cu neuromelanină. Culoarea acestui pigment face ca celulele din acea regiune să pară mai întunecate decât în ​​mod normal..

Cealaltă porțiune a substanței negre este situată în cea mai ventrală regiune, unde se găsește cea mai voluminoasă structură a substanței negre. Are o formă ovoidală turtită și se caracterizează prin faptul că este mai sărac în celule.

În cele din urmă, unii autori apără existența unei porțiuni laterale de substantia nigra. Cu toate acestea, în prezent, această porțiune este considerată parte a porțiunii ventrale a substanței.

Pe de altă parte, cele două porțiuni ale substanței negre pot fi, de asemenea, ușor diferențiate prin tipul de neurotransmițători pe care îi includ. În timp ce neuronii din porțiunea dorsală conțin concentrații mari de dopamină, neuronii din porțiunea ventrală sunt mai bogați în GABA.

Caracteristici

Localizarea substanței negre marcată cu roșu

Funcțiile substantia nigra sunt cu siguranță controversate astăzi. Ce activități desfășoară aceste regiuni ale creierului și ce funcții specifice îndeplinesc nu a fost încă examinată pe deplin..

Cu toate acestea, datele obținute despre activitatea sa sugerează că substanța nigra ar putea fi implicată în patru procese principale: învățare, planificare motorie, mișcare a ochilor și căutarea recompensei.

Învăţare

Asocierea dintre învățare și substantia nigra constă în relația pe care această structură o prezintă cu boala Parkinson. Astăzi este bine stabilit că modificările neuronilor substanței negre sunt un semn al patologiei degenerative..

Fotomicrografie a substanței negre la un pacient cu Parkinson care prezintă pierderea celulelor dopaminergice, precum și a corpului Lewy și a patologiei neuritei Lewy. Sursa: Suraj Rajan

În acest sens, modificările amnestice pe care le prezintă mulți subiecți cu Parkinson au motivat începutul studiului rolului substanței negre în învățare.

Mai exact, o echipă de cercetători de la Universitatea din Pennsylvania a demonstrat că stimularea neuronilor dopaminergici în substanța neagră poate modifica procesul de învățare.

Studiul a fost realizat la un grup de subiecți care au urmat un tratament împotriva bolii Parkinson prin stimulare profundă, conotând modul în care intervenția a îmbunătățit învățarea asociativă a participanților.

Vânătoare de recompense

În aceeași cercetare anterioară, s-a arătat modul în care stimularea neuronilor dopaminergici din substanța neagră a furnizat senzații satisfăcătoare la indivizi.

Din acest motiv, se susține că această structură a creierului ar putea fi strâns legată atât de căutarea recompenselor, cât și de dependență.

Planificarea motorie

Rolul substanței negre în planificarea motorie este una dintre cele mai bine studiate și documentate funcții.

Multe studii arată cum neuronii substanței negre joacă un rol vital în dezvoltarea mișcărilor corpului, fapt care se reflectă pe larg în simptomele parkinsoniene pe care le provoacă degenerarea lor..

Mișcarea ochilor

În cele din urmă, s-a arătat și modul în care neuronii substanței negre intervin în procesele mișcărilor oculare. Această funcție pare să fie îndeplinită în principal de substanța neagră reticulată. 

Neuronii substantiei nigra

Trei tipuri principale de neuroni au fost descrise în sistemul nervos. Acestea diferă în principal prin dimensiunea și locația lor.

Primul tip de neuroni sunt celulele mari, se găsesc în regiunea ventrală a substanței negre și se referă la regiunea cunoscută sub numele de substanța nigra reticulară..

Al doilea tip de neuroni sunt celule oarecum mai mici, care sunt clasificate ca „neuroni medii”. Acestea se găsesc în regiunea dorsală a substantia nigra și se referă la substantia nigra compactă.

În cele din urmă, al treilea tip de neuroni sunt celule mici găsite în cele două porțiuni ale substanței negre, dorsală și ventrală. Adică, atât substanța nigra reticulată, cât și substanța nigra compactă conțin neuroni mici..

Neuroni dopaminergici

Neuronii dopaminergici sunt foarte abundenți în substanța nigra compactă (regiunea dorsală), cu toate acestea, pot fi localizați în diferite regiuni ale creierului mediu, inclusiv în regiunea ventrală (substanța nigra reticulată).

Neuronii dopaminici se disting prin histofluorescență și tehnici imunhistochimice, precum și prin colorarea Nissl, deoarece aceste tipuri de neuroni au mase mari de substanță de Nissl..

Neuronii dopaminergici au un corp neuronal median, care este situat în substanța nigra compactă. Prezintă mai multe procese dendritice majore, de obicei 3-6 procese care se pot bifurca de până la 4 ori.

Una sau două dendrite din acești neuroni intră în substanța reticulară nigra. Axonul celulelor dopaminergice provine dintr-una din dendritele principale și nu este mielinizat.

Axonul nu emite colaterale în substanța neagră și se deplasează prin hipotalamusul lateral, până la atingerea regiunilor striate. Celelalte dendrite ale ramurii neuronului din substanța nigra compactă.

În plus, neuronii dopaminici au o porțiune mică de neuroni „non-dopaminergici” de dimensiuni mici și formă de stea, ale căror dendrite nu depășesc limitele nucleare..

Tipuri de substantia nigra

Secțiuni coronale ale creierului uman care marchează ganglionii bazali. Albastru = striat, verde = glob pal (segmente exterioare și interioare), galben = nucleu subtalamic, roșu = substanță neagră (pars reticulata și pars compacta). Secțiunea din dreapta este cea mai adâncă, cea mai apropiată de trunchiul cerebral. Sursa: Andrew Gillies (Utilizator: Anaru) [CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]

Substanța nigra diferă de substanța albă și substanța cenușie prin aspectul, locația, structura și funcția sa. Cu toate acestea, în cadrul substantia nigra se pot distinge și două regiuni specifice.

Această diferențiere răspunde în principal tipurilor de neuroni pe care le include substantia nigra. În unele regiuni predomină un anumit tip de celulă și în altele sunt conotați neuroni diferiți.

La fel, cele două regiuni ale substanței negre sunt asociate cu funcții diferite, precum și cu diferite tipuri de patologii..

Cele două părți ale substanței negre sunt partea compactă și partea reticulată. Partea compactă include grupuri de dopamină adiacente, iar partea reticulată implică și porțiunea laterală a substanței negre.

Substanță neagră compactă

Partea compactă a substanței negre este caracterizată de neuroni negri, colorați prin pigmentul neuromelaninei. Acest pigment crește odată cu înaintarea în vârstă, astfel încât neuronii din această regiune se întunecă de-a lungul anilor..

Această porțiune a substanței negre poate fi împărțită între podeaua ventrală și podeaua dorsală. Neuronii din partea compactă primesc semnale inhibitoare de la axonii colaterali ai neuronilor din partea reticulată a substanței negre.

Celulele dopaminergice din această regiune inervează, de asemenea, alte structuri ale sistemului ganglionar bazal, cum ar fi palidul medial, partea reticulată a substanței negre și nucleul subtalamic..

Activitatea sa este asociată în principal cu procesele de învățare. Cu toate acestea, funcționarea acestei regiuni este complexă și este puțin studiată în prezent..

Unele studii sugerează că degenerarea neuronilor pigmentați ai compactului substantia nigra constituie semnul principal al bolii Parkinson, motiv pentru care se sugerează că această regiune ar fi implicată în dezvoltarea patologiei.

În ceea ce privește studiile electrofiziologice, mai mulți autori subliniază că neuronii din această regiune sunt caracterizați prin prezența potențialelor de acțiune cu o formă de undă trifazică, cu prima fază pozitivă și cu o durată medie mai mare de 2,5 milisecunde..

Substanță neagră reticulată

Substanța nigra reticulată diferă de substanța nigra compactă prin densitatea neuronilor, care este mult mai mică. De fapt, este o regiune oarecum difuză și dendritele neuronilor sunt de preferință perpendiculare pe aferențele striate..

Este alcătuit dintr-o populație eterogenă de neuroni GABAergici, majoritatea neuroni de proiecție mari și mijlocii, precum și interneuroni mici în formă de stea..

Densitatea neuronală scăzută a substanței negre reticulare este din punct de vedere anatomic foarte asemănătoare cu cea a globului pallidus și a nucleului entopeduncular. De fapt, datorită citologiei, conexiunilor, neurochimiei și fiziologiei sale, substanța nigra reticulară poate fi considerată ca o extensie a acestor structuri cerebrale.

Neuronii medii au un corp neuronal de formă variabilă. Poate fi triunghiular, fusiform, ovoid sau poligonal, conținând de obicei între 3 și 5 dendrite primare care își au originea în corpul neuronal..

Dendritele majore ale substanței negre reticulare se formează la polii neuronilor fusului, divizându-se dihotomic la mică distanță de corp. Dendritele terțiare apar de obicei la o distanță mare, aproape de dendritele terminale.

Axonii neuronilor sunt milienizați și provin din corp sau din dendritele primare ale celulei. Cele mai multe dintre ele se termină în substanța nigra reticulară sau în substanța nigra compactă..

În ceea ce privește funcțiile sale, substantia nigra reticulată pare a fi asociată cu procesele de orientare și oculomocie. La fel, această structură a creierului a fost legată de boala Parkinson și de epilepsie.

Referințe

  1. Beckestead, R. M.; Domesick, V. B. și Nauta, W. J. H. (1979) Conexiuni eferente ale substanței negre și ale zonei tegmentale ventrale la șobolan. Brain Res. 175: 191-217.
  2. Castellano, M. A. și Rodríguez, M. (1991) activitatea celulelor dopaminergice nigrostriatale este sub control de substanța neagră a părții contralaterale a creierului: dovezi electrofiziologice. Brain res. Taur. 27: 213-218.
  3. De LONG, M. R; CRUTCHER, M. D. și GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Relațiile dintre mișcare și descărcarea unei singure celule în substanța neagră a substanței negre a maimuței care se comportă. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
  4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). ”Funcțiile vizuale și oculomotorii ale maimuței substantia nigra pars reticulata. III. Răspunsuri vizuale și sacade contingente de memorie ”. Jurnalul de neurofiziologie. 49 (5): 1268-84. 

Nimeni nu a comentat acest articol încă.