glicolipide Sunt lipide membranare cu carbohidrați în grupurile lor de cap polar. Ele prezintă cea mai asimetrică distribuție între lipidele membranei, deoarece se găsesc exclusiv în monostratul exterior al membranelor celulare, fiind deosebit de abundente în membrana plasmatică.
La fel ca majoritatea lipidelor de membrană, glicolipidele au o regiune hidrofobă compusă din cozi de hidrocarburi apolare și o regiune capulară sau polară, care poate fi alcătuită din diferite clase de molecule, în funcție de glicolipidul în cauză..
Glicolipidele pot fi găsite în organisme unicelulare precum bacterii și drojdii, precum și în organisme la fel de complexe ca animalele și plantele.
În celulele animale, glicolipidele sunt compuse în principal dintr-un schelet de sfingozină, în timp ce la plante cele mai comune două corespund digliceridelor și derivaților acidului sulfonic. În bacterii există și glicozil gliceride și derivați ai zaharurilor acilate.
La plante, glicolipidele sunt concentrate în membranele cloroplastice, în timp ce la animale sunt abundente în membrana plasmatică. Împreună cu glicoproteinele și proteoglicanii, glicolipidele sunt o parte importantă a glicocalixului, care este crucială pentru multe procese celulare.
Glicolipidele, în special cele ale celulelor animale, tind să se asocieze între ele prin legarea hidrogenului între fragmentele lor de carbohidrați și prin forțele van der Waals între lanțurile lor de acizi grași. Aceste lipide sunt prezente în structurile de membrană cunoscute sub numele de plute lipidice, care au funcții multiple.
Funcțiile glicolipidelor sunt variate, dar în eucariote locația lor pe fața exterioară a membranei plasmatice este relevantă din mai multe puncte de vedere, în special în procesele de comunicare, adeziune și diferențiere celulară..
Indice articol
Glicolipidele sunt glicoconjugați care formează un grup foarte heterogen de molecule, a căror caracteristică comună este prezența reziduurilor de zaharide legate prin legături glucozidice de un fragment hidrofob, care poate fi acil-glicerol, ceramidă sau fosfat prenilic..
Clasificarea sa se bazează pe scheletul molecular care este legătura dintre regiunea hidrofobă și cea polară. Astfel, în funcție de identitatea acestui grup, avem:
Aceste glicolipide, ca și glicerolipidele, au o coloană vertebrală diacilglicerol sau monoalchil-monoacilglicerol la care reziduurile de zahăr sunt atașate prin legături glucozidice..
Glicoglicerolipidele sunt relativ uniforme în ceea ce privește compoziția carbohidraților, iar reziduurile de galactoză sau glucoză pot fi găsite în structura lor, din care derivă clasificarea lor principală și anume:
Aceste lipide au ca moleculă "schelet" o porțiune de ceramidă care poate avea diferite molecule de acizi grași atașați..
Sunt lipide foarte variabile, nu numai în ceea ce privește compoziția lanțurilor lor hidrofobe, ci și în ceea ce privește reziduurile de carbohidrați din capul lor polar. Sunt abundente în numeroase țesuturi de mamifere.
Clasificarea lor se bazează pe tipul de substituție sau pe identitatea porțiunii zaharidice, mai degrabă decât pe regiunea compusă din lanțurile hidrofobe. În funcție de tipurile de substituție, clasificarea acestor sfingolipide este după cum urmează:
Glucosfingolipide neutre: cele care conțin în porțiunea zaharidă hexoze, N-acetil hexozamine și metil pentoze.
Sulfatide: sunt glucosfingolipidele care conțin esteri de sulfat. Sunt încărcate negativ și sunt abundente în special în tecile de mielină ale celulelor creierului. Cele mai frecvente au un reziduu de galactoză.
Gangliozide: cunoscute și sub numele de sialozil glicolipide, sunt cele care conțin acid sialic, motiv pentru care sunt cunoscute și sub numele de glicozifingolipide acide.
Fosfoinozido-glicolipide: scheletul este format din fosfoinozido-ceramide.
Acestea sunt lipide, de obicei recunoscute ca ancore stabile pentru proteine în stratul bistrat lipidic. Acestea sunt adăugate post-translațional la capătul C-terminal al multor proteine care se găsesc în mod obișnuit cu fața exterioară a membranei citoplasmatice..
Acestea sunt compuse dintr-un centru glucanic, o coadă de fosfolipide și o porțiune de fosfoetanolamină care le unește..
Glicolipidele pot avea porțiuni zaharide atașate moleculei prin legături N- sau O-glucozidice și chiar prin legături non-glucozidice, cum ar fi legături esterice sau amidice..
Porțiunea zaharidă este foarte variabilă, nu numai în structură, ci și în compoziție. Această porțiune zaharidă poate fi compusă din mono-, di-, oligo- sau polizaharide de diferite tipuri. Ele pot avea zaharuri amino și chiar zaharuri acide, simple sau ramificate.
Iată o scurtă descriere a structurii generale a celor trei clase principale de glicolipide:
Așa cum s-a menționat anterior, glicoglicerolipidele la animale pot avea reziduuri de galactoză sau glucoză, fosfate sau nu. Lanțurile de acizi grași din aceste lipide sunt cuprinse între 16 și 20 de atomi de carbon.
În galacto-glicerolipide, uniunea dintre zahăr și coloana vertebrală lipidică are loc prin legături β-glucozidice între C-1 al galactozei și C-3 al glicerolului. Ceilalți doi atomi de carbon ai glicerolului sunt fie esterificați cu acizi grași, fie C1 este substituit cu o grupare alchil și C2 cu o grupare acil..
De obicei se observă un singur reziduu de galactoză, deși a fost raportată existența digalactoglicerolipidelor. Când este un slufogalactoglicerolipid, în mod normal, gruparea sulfat se găsește la C-3 a reziduului de galactoză.
Structura glicerolipidelor este puțin diferită, mai ales în ceea ce privește numărul de reziduuri de glucoză, care pot fi până la 8 reziduuri legate între ele prin legături de tip α (1-6). Molecula de glucoză care leagă scheletul lipidic este atașată de aceasta printr-o legătură α (1-3)..
În sulfogluclicerolipide gruparea sulfat este atașată la carbon în poziția 6 a reziduului terminal de glucoză.
La fel ca celelalte sfingolipide, glicosfingolipidele sunt derivate dintr-o L-serină condensată cu un acid gras cu lanț lung care formează o bază sfingoidă cunoscută sub numele de sfingozină. Când un alt acid gras se leagă de carbonul 2 al sfingozinei, se produce o ceramidă, care este baza comună pentru toate sfingolipidele.
În funcție de tipul de sfingolipid, acestea sunt compuse din resturi de D-glucoză, D-galactoză, N-acetil-D-galactozamină și N-acetilglucozamină, precum și acid sialic. Gangliozidele sunt probabil cele mai diverse și complexe în ceea ce privește ramificațiile lanțurilor oligozaharidice.
În aceste glicolipide, reziduurile centrului glucanului (glucozamină și manoză) pot fi modificate în moduri diferite prin adăugarea de grupări fosfoetanolamină și alte zaharuri. Acest soi le oferă o mare complexitate structurală, care este importantă pentru inserarea lor în membrană..
Cloroplastele multor alge și ale plantelor superioare sunt îmbogățite cu galacto-glicerolipide neutre care au proprietăți similare cu cele ale cerebrozidelor la animale. Mono- și digalactolipidele sunt β-legate de un fragment diglicerid, în timp ce sulfolipidele sunt derivate numai din α-glucoză..
În bacterii, glicozil gliceridele sunt similare din punct de vedere structural cu fosfogliceridele animale, dar conțin reziduuri de carbohidrați legați prin glicozilare în poziția 3 a sn-1,2-digliceridei. Derivații de zahăr acilat nu conțin glicerol, ci acizi grași atașați direct de zaharuri.
Cele mai frecvente reziduuri de zaharide din glicolipidele bacteriene sunt galactoza, glucoza și manoza..
La animale, glicolipidele joacă un rol important în comunicarea celulară, diferențierea și proliferarea, oncogeneza, repulsia electrică (în cazul glicolipidelor polare), aderența celulelor, printre altele..
Prezența sa în multe dintre membranele celulare ale animalelor, plantelor și microorganismelor explică funcția sa importantă, care este în special legată de proprietățile plutelor lipidice multifuncționale..
Porțiunea de carbohidrați a glicozifingolipidelor este un factor determinant al antigenicității și imunogenității celulelor care o transportă. Poate fi implicat în procesele de recunoaștere intercelulară, precum și în activitățile celulare „sociale”..
Galacto glicerolipidele din plante, având în vedere abundența lor relativă în membranele plantelor, au un rol important în stabilirea caracteristicilor membranei, cum ar fi stabilitatea și activitatea funcțională a multor proteine de membrană..
Rolul glicolipidelor în bacterii este, de asemenea, divers. Unele dintre glicoglicerolipide sunt necesare pentru a îmbunătăți stabilitatea bistratului. De asemenea, servesc ca precursori ai altor componente ale membranei și susțin, de asemenea, creșterea deficitului de anoxie sau fosfat..
Ancorele GPI sau glucozidilfosfatidilinozitolii sunt prezente și în plute lipidice, participă la transducția semnalului, la patogeneza multor microorganisme parazite și la orientarea membranei apicale.
Se poate spune apoi că funcțiile generale ale glicolipidelor, atât la plante, animale, cât și bacterii, corespund stabilirii stabilității și fluidității membranei; participarea la interacțiuni specifice lipidă-proteină și recunoașterea celulelor.
1. Abdel-mawgoud, A. M. și Stephanopoulos, G. (2017). Glicolipide simple ale microbilor: chimie, activitate biologică și inginerie metabolică. Biotehnologie sintetică și de sisteme, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K. și Walter, P. (2015). Biologia moleculară a celulei (ediția a VI-a). New York: Garland Science.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H. și Kiso, M. (2007). Sinteza glicolipidelor. Cercetarea carbohidraților, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Lipidele membranei vegetale. Annu. Pr. Plant. Fiziol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H. și Slomiany, A. (1987). Glicoglicerolipide animale. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G. și Dormann, P. (2007). Structura și funcția glicoglicerolipidelor la plante și bacterii. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosinteza și funcția biologică a sulfoglicolipidelor. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J. și Hakomori, S. (1983). Biochimia sfingolipidelor. (D. Hanahan, Ed.), Manual de cercetare lipidică 3 (ed. I).
9. Koynova, R. și Caffrey, M. (1994). Faze și tranziții de fază ale glicoglicerolipidelor. Chimia și fizica lipidelor, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glicolipide. Revizuiri anuale, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G. și Bertozzi, C. R. (2008). Ancora glicozilfosfatidilinozitolului: o ancorare complexă a membranei. Biochimie, 47, 6991-7000.
Nimeni nu a comentat acest articol încă.