Caracteristicile, structura și funcțiile reticulului endoplasmatic

2467
David Holt
Caracteristicile, structura și funcțiile reticulului endoplasmatic

reticul endoplasmatic este un organit celular membranos prezent în toate celulele eucariote. Acest sistem complex ocupă aproximativ mai mult de jumătate din membrane într-o celulă animală comună. Membranele continuă până când întâlnesc membrana nucleară, formând un element continuu.

Această structură este distribuită pe tot parcursul citoplasmei celulare sub forma unui labirint. Este un fel de rețea de tubuli conectați între ei cu structuri de tip sac. În cadrul reticulului endoplasmatic, apare biosinteza proteinelor și lipidelor. Aproape toate proteinele care trebuie transportate către exteriorul celulei trec mai întâi prin reticul.

Membrana reticulului nu este responsabilă doar de separarea interiorului acestui organit de spațiul citoplasmatic și de medierea transportului moleculelor între aceste compartimente celulare; Este, de asemenea, implicat în sinteza lipidelor, care vor face parte din membrana plasmatică a celulei și membranele celorlalte organite..

Reticulul este împărțit în neted și aspru, în funcție de prezența sau absența ribozomilor în membranele sale. Reticulul endoplasmatic aspru are ribozomi atașați la membrană (prezența ribozomilor îi conferă un aspect „aspru”) și forma tubilor este ușor dreaptă.

La rândul său, reticulului endoplasmatic neted îi lipsește ribozomii, iar forma structurii este mult mai neregulată. Funcția reticulului endoplasmatic dur este îndreptată în principal către prelucrarea proteinelor. În schimb, netedul este responsabil pentru metabolismul lipidelor.

Indice articol

  • 1 Caracteristici generale
  • 2 Clasificare
    • 2.1 Reticul endoplasmatic aspru
    • 2.2 Reticul endoplasmatic neted
  • 3 Structura
    • 3.1 Sacuri și tubuli
  • 4 Funcții
    • 4.1 Traficul de proteine
    • 4.2 Secreția de proteine
    • 4.3 Proteine ​​de membrană
    • 4.4 Plierea și procesarea proteinelor
    • 4.5 Formarea punților disulfură
    • 4.6 Glicozilare
    • 4.7 Sinteza lipidelor
    • 4.8 Depozitarea calciului
  • 5 Referințe

Caracteristici generale

Reticulul endoplasmatic este o rețea membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Este compus din sacule sau cisterne și structuri tubulare care formează un continuum cu membrana nucleului și sunt distribuite în întreaga celulă.

Lumenul reticulului se caracterizează prin concentrații mari de ioni de calciu, pe lângă un mediu oxidant. Ambele proprietăți îi permit să își îndeplinească funcțiile.

Reticulul endoplasmatic este considerat cel mai mare organitel prezent în celule. Volumul celulei din acest compartiment acoperă aproximativ 10% din interiorul celulei.

Clasificare

Reticul endoplasmatic aspru

Reticulul endoplasmatic dur are o densitate mare de ribozomi la suprafață. Este regiunea în care apar toate procesele legate de sinteza și modificarea proteinelor. Aspectul său este în principal tubular.

Reticul endoplasmatic neted

Reticulul endoplasmatic neted nu are ribozomi. Este abundent în tipurile de celule care au un metabolism activ în sinteza lipidelor; de exemplu, în celulele testiculelor și ovarelor, care sunt celule producătoare de steroizi.

În mod similar, reticulul endoplasmatic neted se găsește într-o proporție destul de mare în celulele hepatice (hepatocite). Producția de lipoproteine ​​are loc în această zonă..

În comparație cu reticulul endoplasmatic dur, structura sa este mai complicată. Abundența reticulului neted și aspru depinde în primul rând de tipul celulei și de funcția sa..

Structura

Arhitectura fizică a reticulului endoplasmatic este un sistem continuu de membrane alcătuit din saci și tubuli interconectați. Aceste membrane se extind până la miez, formând un singur lumen.

Rețeaua este construită de mai multe domenii. Distribuția este asociată cu alte organite, diferite proteine ​​și componente ale citoscheletului. Aceste interacțiuni sunt dinamice.

Structural, reticulul endoplasmatic este format din învelișul nuclear și reticulul endoplasmatic periferic, alcătuit din tubuli și saci. Fiecare structură este legată de o funcție specifică.

Învelișul nuclear, ca toate membranele biologice, este alcătuit dintr-un strat strat lipidic. Interiorul delimitat de aceasta este împărțit cu reticulul periferic.

Sacuri și tubuli

Sacii care alcătuiesc reticulul endoplasmatic sunt plate și adesea stivuite. Acestea conțin regiuni curbate la marginile membranelor. Rețeaua tubulară nu este o entitate statică; poate crește și se poate restructura.

Sistemul sac și tubul este prezent în toate celulele eucariote. Cu toate acestea, variază ca formă și structură în funcție de tipul celulei..

Reticulul celulelor cu funcții importante în sinteza proteinelor este compus în primul rând din saci, în timp ce celulele cele mai legate de sinteza lipidelor și de semnalizarea calciului sunt compuse dintr-un număr mai mare de tubuli..

Exemple de celule cu un număr mare de saci sunt celulele secretoare ale pancreasului și celulelor B. În schimb, celulele musculare și celulele hepatice au o rețea de tubuli proeminenți..

Caracteristici

Reticulul endoplasmatic este implicat într-o serie de procese, inclusiv sinteza proteinelor, traficul și plierea, precum și modificări, cum ar fi formarea legăturilor disulfidice, glicozilarea și adăugarea glicolipidelor. În plus, participă la biosinteza lipidelor de membrană.

Studii recente au legat reticulul de răspunsurile la stresul celular și pot chiar induce procese de apoptoză, deși mecanismele nu au fost complet elucidate. Toate aceste procese sunt descrise în detaliu mai jos:

Traficul de proteine

Reticulul endoplasmatic este strâns legat de traficul de proteine; în mod specific proteinelor care trebuie trimise în străinătate, aparatului Golgi, lizozomilor, membranei plasmatice și, logic, celor care aparțin aceluiași reticul endoplasmatic.

Secreția de proteine

Reticulul endoplasmatic este comportamentul celular implicat în sinteza proteinelor care trebuie transportate în afara celulei. Această funcție a fost elucidată de un grup de cercetători în anii 1960, care studiază celulele pancreasului a căror funcție este de a secreta enzime digestive..

Acest grup, condus de George Palade, a reușit să eticheteze proteinele folosind aminoacizi radioactivi. În acest fel a fost posibilă urmărirea și localizarea proteinelor printr-o tehnică numită autoradiografie..

Proteinele marcate radioactiv ar putea fi urmărite până la reticulul endoplasmatic. Acest rezultat indică faptul că reticulul este implicat în sinteza proteinelor a căror destinație finală este secreția..

Mai târziu, proteinele se deplasează către aparatul Golgi, unde sunt „împachetate” în vezicule al căror conținut va fi secretat..

Fuziune

Procesul de secreție are loc deoarece membrana veziculelor se poate fuziona cu membrana plasmatică a celulei (ambele sunt lipidice în natură). În acest fel, conținutul poate fi eliberat în exteriorul celulei..

Cu alte cuvinte, proteinele secretate (și, de asemenea, proteinele care vizează lizozomii și membrana plasmatică) trebuie să urmeze o cale specifică care implică reticulul endoplasmatic dur, aparatul Golgi, veziculele secretoare și, în final, exteriorul celulei..

Proteine ​​de membrană

Proteinele care sunt destinate a fi încorporate în unele biomembrane (membrana plasmatică, membrana Golgi, lizozomul sau reticulul) sunt mai întâi introduse în membrana reticulului și nu sunt eliberate instantaneu în lumen. Aceștia trebuie să urmeze aceeași cale pentru proteinele secretoare.

Aceste proteine ​​pot fi localizate în membrane printr-un sector hidrofob. Această regiune are o serie de 20 până la 25 de aminoacizi hidrobofici, care pot interacționa cu lanțurile de carbon ale fosfolipidelor. Cu toate acestea, modul în care aceste proteine ​​se inserează este variabil..

Multe proteine ​​traversează membrana o singură dată, în timp ce altele o fac în mod repetat. De asemenea, poate fi în unele cazuri capătul terminalului carboxil sau terminalul amino.

Orientarea proteinei menționate este stabilită în timp ce peptida crește și este transferată la reticulul endoplasmatic. Toate domeniile proteice care indică lumenul reticulului vor fi găsite în exteriorul celulei în locația lor finală..

Plierea și prelucrarea proteinelor

Moleculele cu caracter proteic au o conformație tridimensională necesară pentru a-și îndeplini toate funcțiile..

ADN-ul (acidul dezoxiribonucleic), printr-un proces numit transcripție, își transmite informațiile către o moleculă de ARN (acid ribonucleic). ARN-ul trece apoi în proteine ​​prin procesul de translație. Peptidele sunt transferate în reticul atunci când procesul de traducere este în desfășurare.

Aceste lanțuri de aminoacizi sunt aranjate într-un mod tridimensional în reticul cu ajutorul proteinelor numite chaperone: o proteină din familia Hsp70 (proteine ​​de șoc termic sau proteine ​​de șoc termic pentru acronimul său în engleză; numărul 70 se referă la masa sa atomică, 70 KDa) numită BiP.

Proteina BiP se poate lega de lanțul polipeptidic și poate intermedia plierea acestuia. La fel, participă la asamblarea diferitelor subunități care alcătuiesc structura cuaternară a proteinelor..

Proteinele care nu au fost pliate corect sunt reținute de reticul și rămân legate de BiP sau se degradează.

Când celula este supusă unor condiții de stres, reticulul reacționează la aceasta și, în consecință, nu are loc plierea corectă a proteinelor. Celula se poate transforma în alte sisteme și poate produce proteine ​​care mențin homeostazia reticulului.

Formarea legăturii disulfurice

O punte disulfură este o legătură covalentă între grupările sulfhidril care fac parte din structura aminoacizilor cisteină. Această interacțiune este crucială pentru funcționarea anumitor proteine; în mod similar, definește structura proteinelor care le prezintă.

Aceste legături nu se pot forma în alte compartimente celulare (de exemplu, în citosol), deoarece nu are un mediu oxidant care să favorizeze formarea sa..

Există o enzimă implicată în formarea (și ruperea) acestor legături: proteina disulfură izomerază.

Glicozilarea

În reticul, procesul de glicozilare are loc la reziduuri specifice de asparagină. La fel ca plierea proteinelor, glicozilarea are loc în timpul procesului de traducere.

Unitățile oligozaharidice sunt alcătuite din paisprezece reziduuri de zahăr. Acestea sunt transferate în asparagină de o enzimă numită oligosacariltransferază, situată în membrană.

În timp ce proteina se află în reticul, sunt eliminate trei reziduuri de glucoză și un reziduu de manoză. Aceste proteine ​​sunt duse la aparatul Golgi pentru prelucrare ulterioară..

Pe de altă parte, anumite proteine ​​nu sunt ancorate de membrana plasmatică de o porțiune de peptide hidrofobe. În schimb, acestea sunt atașate anumitor glicolipide care funcționează ca un sistem de ancorare și se numesc glicozilfosfatidilinozitol (prescurtat ca GPI)..

Acest sistem este asamblat în membrana reticulului și implică legarea GPI la carbonul terminal al proteinei..

Sinteza lipidelor

Reticulul endoplasmatic joacă un rol crucial în biosinteza lipidelor; în mod specific, reticulul endoplasmatic neted. Lipidele sunt o componentă indispensabilă a membranelor plasmatice ale celulelor.

Lipidele sunt molecule foarte hidrofobe, deci nu pot fi sintetizate în medii apoase. Prin urmare, sinteza sa are loc în asociere cu componente membranare deja existente. Transportul acestor lipide are loc în vezicule sau prin proteine ​​transportoare.

Membranele celulelor eucariote sunt formate din trei tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol..

Fosfolipidele sunt derivate din glicerol și sunt cei mai importanți constituenți structurali. Acestea sunt sintetizate în regiunea membranei reticulului care indică fața citosolică. Diferite enzime participă la proces.

Membrana crește prin integrarea de noi lipide. Datorită existenței enzimei flipază, creșterea poate avea loc în ambele jumătăți ale membranei. Această enzimă este responsabilă pentru transferul lipidelor dintr-o parte a stratului bistrat în cealaltă..

Procesele de sinteză a colesterolului și a ceramidelor apar și în reticul. Acesta din urmă se deplasează la aparatul Golgi pentru a produce glicolipide sau sfingomielină..

Depozitarea calciului

Molecula de calciu participă ca semnalizator la diferite procese, fie că este vorba de fuziunea sau asocierea proteinelor cu alte proteine ​​sau cu acizii nucleici..

Interiorul reticulului endoplasmatic are concentrații de calciu de 100-800 uM. Canalele și receptorii de calciu care eliberează calciu se găsesc în reticul. Eliberarea de calciu are loc atunci când fosfolipaza C este stimulată de activarea receptorilor cuplați la proteina G (GPCR).

Mai mult, are loc eliminarea fosfatidilinozitolului 4,5 bisfosfatului în diacilglicerol și inozitol trifosfat; acesta din urmă este responsabil pentru eliberarea de calciu.

Celulele musculare au un reticul endoplasmatic specializat în sechestrarea ionilor de calciu, numit reticul sarcoplasmatic. Este implicat în procesele de contracție musculară și relaxare.

Referințe

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... și Walter, P. (2013). Biologie celulară esențială. Știința ghirlandelor.
  2. Cooper, G. M. (2000). Celula: o abordare moleculară. Ediția a II-a. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Reglarea funcțiilor reticulului endoplasmatic. Îmbătrânire (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., și Blower, M. D. (2016). Reticulul endoplasmatic: structură, funcție și răspuns la semnalizarea celulară. Științe ale vieții celulare și moleculare, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M. M. și Rapoport, T. A. (2002). Organizarea structurală a reticulului endoplasmatic. Rapoarte EMBO, 3(10), 944-950. 
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. și Reed, J. C. (2005). Stresul reticulului endoplasmatic: deciziile privind viața celulară și moartea. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.

Nimeni nu a comentat acest articol încă.